Insectos vectores de Enfermedades bacterianas en plantas Por ALFREDO RODRIGUEZ

Insectos vectores de Enfermedades bacterianas en plantas Alcibídaes Carrera, Eduardo Ortega. Investigadores FONAIAP-CENIAP En el contexto de los daños y significación de enfermedades bacterianas en plantas cultivadas, se analiza la relación insecto- bacteria y los mecanismos de transmisión de enfermedades, al tiempo que se describen las respectivas sintomatologías en los rubros caraota, mango, papa, plátano y yuca. -------------------------------------------------------------------------------- Los insectos se comportan como transmisores, diseminadores y reservorios de bacterias fitopatógenas. La relación existente entre los insectos y las bacterias fitopatógenas que ellos transmiten, se ha señalado como de tipo simbiótico de diversos grades, desde el más simple deectosimbiosis y/o endosimbiosis, en la cual el patógeno sobrevive sobre el lumen intestinal, hasta la simbiosis más completa con la formación de estructuras especiales por parte del insecto para almacenar al microorganismo. Sin embargo, no hay estudios que realmente confirmen esta relación y se desconoce lo relativo a la acción de las bacterias dentro del insecto, si son comensales patógenos o realmente es una asociación mutualmente simbiótica. Se conocen algunos casos de estrecha asociación de insecto-bacteria, como el de Dacusoleae y Pseudomonas savastanoi, ya que este patógeno se mantiene dentro del insecto de generación a generación, mediante transmisión transovárica o contaminación del huevo (embrión) antes de la oviposición y también se conoce el desarrollo de estructuras para albergar al patógeno durante la época de metamorfosis y pupación del insecto. No hay evidencias de que la asociación entre la bacteria y el insecto sea obligatoria ni por parte de la bacteria ni del insecto. Lo que si es bien conocido es que algunos insectos sirven de reservorios de cualquiera de sus instares a las bacterias fitopatógenas, cuando las condiciones son adversas. Los mecanismos de transmisión pueden ser: 1. Contaminación del cuerpo del insecto o algunas de sus partes y luego, dejando al microorganismo en el vegetal cuando el insecto efectúa la visita. 2. Transmisión por medio de las heces contaminadas y por regurgitación (principalmente insectos masticadores) . 3. Inoculación del patógeno en las estructuras vasculares de la planta (insectos chupadores). En general, se puede decir que de las bacterias fitopatógenas transmitidas por insectos se sabe relativamente poco, especialmente en nuestro país. Es necesario conocer numerosos aspectos sobre la asociación bacteria insecto, sobrevivencia de las bacterias en el insecto, así como la sobrevivencia de los insectos que las albergan, determinar la dosis mínima del patógeno que ocasiona la enfermedad y/o grados de virulencia de las bacterias y el pasaje de las mismas a través de hospederas silvestres en insectos reservorios (Gómez, 1979). A continuación se citan las enfermedades bacterianas registradas en Venezuela, señalando el agente causal, la sintomatología producida por la enfermedad y los insectos vectores reportados como asociados a las mismas. Caraota Nombre común de la enfermedad: quemazón o candelilla común. Organismo causal: Xanthomonas campestris pv. phaseoli. Sintomatología (Ordosgoitti). En las hojas se observan manchas necróticas irregulares, rodeadas de un margen amarillo vivo, de unos 0,5 cm de ancho. Al comienzo estas manchas pueden ser pequeñas y de aspecto acuoso, uniéndose más tarde para formar las manchas irregulares. Es una enfermedad sistémica que pasa a 1as semillas a través de la vaina, bien sea mediante los vasos vasculares o por infecciones en la superficie de la vaina. La bacteria permanece en el campo, en la semilla y residuos de cosecha no descompuestos. En semillas infestadas, al germinar, infectan los cotiledones, constituyendo un inóculo primario. Pasa a otros tejidos de la planta, donde el patógeno penetra por heridas y estomas. Luego pasa al parénquima, a los tejidos vasculares migrando a través del xilema hasta las hojas donde produce lesiones. El inóculo secundario es diseminado por el agua de lluvia, de riego, implementos agrícolas e insectos masticadores. Vectores (Harris y Maramosh, 1980) Coleóptera: Chrysomelidae Cerotoma ruficornis (Oliver) Kaiser and Vakili, 1978 Coleóptera: Curculionidae Chalcodermus ereninus Boheman Kaiser and Vakili, 1979 Diaprepes abbreviatus (Linnaeus) Kaiser and Vakili, 1978 Hemíptera: Pentatomidae Nezara viridula (Linnaeus) Kaiser and Vakili, 1978 Hemíptera: Aleyrodidae Bemisia tabaci (Gennadius) Sabetand Iswag, 1969 Hemíptera: Cicadellidae Empoasca sp. Kaiser and Vakili, 1978 Mango Nombre común de la enfermedad: bacterjosis del mango. Organismo causal: Erwinia carotovora y E. herbicola. Sintomatología (Guevara et al, 1985) En la mayoría de los casos el aspecto externo del fruto es normal, aunque a veces se observa alrededor del pedúnculo una zona hundida de color marrón oscuro, la cual corresponde en su interior con una necrosis que avanza hacia la semilla, provocando que los haces vasculares se ennegrezcan y, en casos extremos, afecten el embrión. Al mismo tiempo pueden correr gotas de exudado, desde el pedúnculo hacia la parte inferior del fruto, causando un manchado en la superficie. También la bacteria causa la caída prematura de los frutos recién formados, los cuales presentan necrosis interna y exudado gomoso en la zona peduncular. En las hojas, la bacteria se encuentra generalmente asociada con hongos del género Colletotrichum sp. y Pestalotia sp., ocasionando manchas pequeñas, angulares de 2 a 3 m m de tamaño o a veces grandes en los bordes, que le dan un aspecto de quemado. En los pecíolos, el síntoma consiste en pequeñas grietas o surcos de aproximadamente 1 cm de largo, de aspecto corchoso, pudiendo o no haber secreción gomosa de color marrón oscuro en la zona afectada. En el tronco y/o ramas se observan lesiones longitudinales, variables en tamaño, de las que sale una secreción gomosa de color rosado a marrón oscuro, que al secarse se torna negra, siendo ésta más abundante en época lluviosa, La lesión constituye un verdadero "chancro" o "cancro", que al cortarse presenta en su interior canales de color pardo rojizo que avanzan hacia la parte superior del árbol. Vectores (Guevara et al, 1980,1985; Quesada et al, 1992): insectos asociados a la bacteria . Díptera: Trypetidae, Anastrepha spp., Ceratitis sp., Antiteuchus sp, Alabama sp., Aulacaspis sp., Azteca sp. Papa Nombre común de la enfermedad: pata negra. Organismo causal: Erwinia carotovora. Sintomatología (FUSAGRI, 1967):Es una enfermedad causada por una bacteria que vive en el suelo. Lo primero que podemos observar en las plantas afectadas es una pudrición gelatinosa de la semilla, acompañada casi siempre por una desintegración de la parte inferior del tallo. En dichas plantas se forman tubérculos aéreos y las hojas se marchitan, amarillean y se enrollan. En los tubérculos se presenta una pudrición húmeda, maloliente, con exudado de un líquido amarillo. El contacto de papas enfermas con sanas es suficiente para que la infección se transmita de unas a otras, por esta razón ocurren pérdidas graves en los almacenes destinados a guardar las papas. Vectores (Harris y Maramorosch, 1980) Coleóptera: Chrysomelidae Epitrix cucumeris (Harris) Phillips, 1977 En Venezuela se piensa que el insecto transmisor de pata negra es Phtorimaea operculeta (Lepidóptera: Gelenchiidae) Plátano Nombre común de la enfermedad: pudrición acuosa del pseudotallo. Organismo causal: Erwinia carotovora. Sintomatología (Ordosgoitti, 1974)Los síntomas iniciales de la enfermedad consisten en manchas de color amarillento, de aspecto acuoso, translúcidas, localizadas en cualquier parte del pseudotallo de la planta; posteriormente estas manchas toman una coloración castaño rojiza y se extienden en todo sentido, hasta cubrir la vaina de las hojas parcialmente o en su totalidad. A) final, las zonas afectadas toman una coloración oscura y de los tejidos circundantes sale un líquido de olor fétido al presionar la parte afectada con los dedos. La pudrición avanza progresivamente hacia la base del pseudotallo y al mismo tiempo penetra en los tejidos de las vainas sanas internas por contacto con las externas afectadas. A medida que las vainas internas van siendo invadidas se produce un debilitamiento del pseudotallo, lo que ocasiona el doblamiento de la planta por la parte más afectada. Si las plantas son atacadas en estado adulto, el peso de los racimos contribuye a un fácil volcamiento de las mismas, antes que los frutos completen su normal desarrollo, produciendo racimos de poco valor comercial. Es frecuente observar en el campo plantas con pseudo-tallo infectado, conservando el rizoma aparentemente sano y los tejidos internos de los racimos y frutos sin pudriciones ni decoloraciones vasculares. Vectores (Harris y Maramorosch, 1980) Coleóptera: Curculionidae Cosmopolites sordidus Germar Stover, 1972 Odoiporus longicollis (Oliver) Edward et al, 1973 Hymenóptera: Formicidae Stover, 1972 En Venezuela se piensa que los transmisores son Cosmopolitas sordidus Germar y Metamasius hemipterus. Plátano Nombre común de la enfermedad: hereque. Organismo causal: Pseudomonas solanacearum. Sintomatología (Ordosgoitti y Haddad, 1982). Las plantas infectadas por hereque muestran amarilleo anormal en las hojas más bajas, que se va acentuando al mismo tiempo que se propaga a las superiores. El follaje afectado se marchita y se dobla, quedando las hojas colgadas y adheridas a la planta. En estados avanzados de la enfermedad, el amarilleo invade también las hojas cogolleras, las cuales finalmente doblan y cuelgan. Los hijos de las cepas infectadas presentan también amarilleo, marchitez con secamiento y más tarde arrugamiento en el follaje. Si al contraer la planta esta enfermedad el racimo está joven, los frutos tardan en crecer, su desarrollo es anormal y pueden ennegrecerse y torcerse. Cuando el hereque aparece al estar el racimo desarrollado, se origina una pudrición de la pulpa en algunos dedos de ciertas manos. Dicha pudrición puede observarse fácilmente al cortar los dedos de una planta enferma, aunque algunas veces los dedos afectados se denuncian por su amarilleo prematuro. Por otra parte, la planta presenta internamente síntomas que ayudan a reconocer la enfermedad. En un vástago infectado se nota una serie de puntos que pueden ser de color amarillo o marrón oscuro a casi negro, y con mucha frecuencia áreas blancas de color oscuro. Tales puntos no son otra cosa que el corte de las venas Internas conductoras de la savia, las cuales han sido coloreadas por la acción tóxica de los agentes patógenos. Al cabo de u n rato, aparece en alguno de estos puntos un líquido espeso, a manera de gotas, que es el exudado de las bacterias causantes del hereque. Estas últimas no pueden verse en detalle porque son microscópicas, pero dicho exudado está compuesto por millones de ellas. Vectores (Harris y Maramorosch, 1980) Coleóptera: Curculionidae Odoiporus paganus Wardlaw, 1961 Díptera: Drosophilidae Drosophila spp. Buddenhagen and Kelman,1964 Díptera: Fruit fliez Vakil and Baldwin, 1966 Hymenóptera: Apidae Trigona corvina Cockerell Buddenhagen and Eldsddee, 1962 Trigona spp. Buddenhagen and Kelman, 1964 Hymenóptera: Vespidae Buddenhagen and Kelman, 1964 Polybia sp. Buddenhagen and Kelman, 1964 En Venezuela se cita que la enfermedad es transmitida por pegones y avispas, aunque no se han hecho estudios. Yuca Nombre común de la enfermedad: pudrición bacterial del tallo. Organismo causal: Erwinia. carotovora subesp. carotovora. Sintomatología (Mattos, 1977; Guevara et al, 1992). Las plantas afectadas muestran marchitez de los cogollos; ésta se inicia en una o en varias hojas hasta producir la marchitez total del cogollo. Cerca del cogollo marchito se observa una zona de color marrón oscuro a negro, de aspecto acuoso en la que se presentan chancros alargados que se inician a partir de perforaciones ocasionadas por insectos del género Anastrepha. En las perforaciones recientes del insecto se nota claramente un exudado de látex de color blanco. Cuando el ataque del insecto ocurre en tallos verdes, durante la estación lluviosa, se produce una maceración total del tejido alrededor de la lesión causada por el insecto. Esta lesión es de consistencia acuosa y se presenta en todos los tejidos adyacentes a las galerías causadas por las larvas; como consecuencia de ello, el/tallo o ramas atacadas se doblan y secan en forma localizada. Cuando el ataque del insecto ocurre en partes lignificadas del tallo, aparecen chancros alargados formados por el rompimiento de la epidermis y la zona cortical del tallo. Si la zona del tallo atacado es muy leñosa no se observan síntomas externos de la enfermedad. En estas zonas leñosas del tallo, el patógeno se localiza en la región medular, causando necrosis de color negro-rojizo. La invasión del patógeno en esa zona es lenta, pero progresiva, aunque eventualmente se podría presentar chancros con acortamiento de entrenudos. En general, las lesiones externas son más evidentes cuando la infección bacteriana ocurre en tejidos jóvenes, poco lignificados ya medida que los tejidos se lignifican, las lesiones externas desaparecen, pero se hacen notorias en la región medular (Mattos, 1977 y Guevara et al, 1992); Vectores (Mattos, L., 1977 Díptera: Trypetidae Anastrepha spp. En Venezuela (Gamarra, et al, 1992) encontraron esta enfermedad asociada a la mosca del cogollo Dasiops (=Lonchaea) sp. (Díptera: Lonchaeidae); al taladrador del tallo, Chilomina clarkei Amsel (Lepidóptera: Pyralidae) y en menor proporción a la mosca Anastrepha manihot. Bibliografía FUNDACIÓN SERVICIO PARA EL AGRICULTOR. 1974. Solanáceas. Boletín Técnico, Serie A, No.37. 111 p. GÓMEZ, 1.1979. Bacterias fitopatógenas transmitidas por insectos. Seminario Postgrado Entomología. Facultad de Agronomía. Maracay. s/p. GUEVARA, V.; A. RONDÓN y A. SOLÓRZANO. 1980. Bacteriosis del mango (Sanguífera indica L.)en Venezuela. I. Sintomatología e identificación. Agronomía Tropical 30 (1-6).65-76. GUEVARA, V.; A. RONDÓN; E. A ANAL y A. SOLÓRZANO. 1985. Bacteriosis del mango (Mangifera indica L.) en Venezuela. II. Distribución, perpetuación y evaluación de la resistencia ae variedades. Agronomía Tropical.35: 63-75. GUEVARA, V.; A. RONDÓN; E. ARNAL; Z. SUÁREZ y A. NAVAS. 1992. La pudrición bacterial de yuca en Venezuela. Fitopatología Venezolana 5 (2): 33-36. HARRIS, H. F. y MARAMOROSCH, A. (eds.). 1980. Vectors of plant pathogens. Academic Press. 467 p. MATOS, L. 1977. Bacteriosis del tallo de la yuca (Manihot sculenta Crantz). Tesis de Grado Magister Scientiarum. Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima, Perú. 83 p. ORDOSGOITTI, A. y O. HADDAD. 1982. 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